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　　◎本報記者 陸成寬

　　在歷史的長河里，青藏高原人群有著怎樣的“混血史”？他們能適應高原低氧環境有什么秘訣？借助古DNA研究，答案逐漸浮出水面。

　　3月18日，《科學進展》在線發表了我國科研人員關于青藏高原人群古基因組研究的重要成果論文。他們從青藏高原不同區域的30多個遺址中，成功獲取97例青藏高原古代人類個體的核基因組，讓古DNA“開口”講述了5100年來青藏高原人群的遺傳演化與交流互動的歷史。

　　“這是青藏高原迄今采樣規模最大、地理覆蓋最廣的古DNA研究。研究表明，青藏高原古人群特殊的遺傳成分，早在5100年前已經形成；在青藏高原人群整體遺傳成分穩定的同時，青藏高原古人群內部之間及與高原以外其他地區古人群之間，數千年來都存在著密切的交流與互動。”論文通訊作者、中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員付巧妹表示。

　　青藏高原古人群共享相似的遺傳成分

　　被稱為“世界屋脊”的青藏高原，平均海拔超過4000米。在學術界，現代人何時涉足青藏高原并永久定居，是最引人關注的問題之一。

　　此前基于尼泊爾木斯塘地區的古DNA研究證明，距今3400年的尼泊爾古人群與青藏高原各地區人群共享相似的遺傳成分，但青藏高原地區距今3400年以前古人群的遺傳成分尚不清楚。

　　付巧妹團隊研究顯示，現代西藏人群特有的遺傳成分，至少在距今5100年以前已存在于整個青藏高原各區域的古人群之中，且具有很好的遺傳連續性。其中，距今5100年、來自青藏高原東北部共和盆地的宗日遺址的樣本，是迄今所發表的攜有青藏高原特有遺傳成分的最古老的個體。

　　研究進一步表明，青藏高原人群特有的遺傳成分由兩股不同的遺傳成分以約4∶1的比例混合形成，其中約80%的遺傳成分與東亞北方9500—4000年前的人群相關，約20%的遺傳成分來源于一個未知的古代人群。“這一結果提示，青藏高原人群的主要成分很可能與新石器時代東亞北方人群的擴張，及由此驅動的人群遷徙和混合相關。”付巧妹解釋。

　　盡管青藏高原古人群共享相似的遺傳成分，但自距今2500年開始，青藏高原古人群在不同地區已經出現了較為明顯的群體結構，可分為3個主要人群：以共和盆地和玉樹高原為中心的“東北部”高原人群，以那曲和昌都為中心的“東南部”高原人群，以日喀則、山南及拉薩地區為中心的“西南部”高原人群。

　　事實上，青藏高原東北部地區素來被認為是新石器時代不同人群互動的熱點地區。考古證據顯示，該地區的狩獵采集人群可能與低地的粟作農業人群之間存在互動。

　　付巧妹團隊研究結果顯示，青藏高原東北部共和盆地的宗日遺址的人群(約5100年前—3700年前)，至少在4700年前受到了來自黃河流域的東亞古北方人群的遺傳影響，而這一影響在鄰近的玉樹州距今2800年的普卡貢瑪遺址人群中并未發現。

　　與高原外部其他地區古人群有互動

　　公元7世紀的吐蕃王朝時期，應該是青藏高原人口擴張最重要的時期。付巧妹團隊研究顯示，早在公元4世紀左右，攜有高原南部遺傳成分的人群就已經取代那曲的本地人；而在公元6至9世紀，那曲的人群則保留了同時期山南人群的遺傳成分。

　　“這一模式說明，高原南部人群對藏北高原人群的基因滲透早在吐蕃崛起之前，而吐蕃王朝的擴張，也在那曲留下了明顯的遺傳影響。”付巧妹說。

　　研究還發現，在青藏高原南部地區有不一樣的人群擴張歷史。在公元前5世紀至公元9世紀，此區域人群與中部人群存在密切的互動，但到公元9世紀前后也發生了局部人群遺傳成分的轉變，該時期高原南部人群受到了高原其他地區人群的影響，出現遺傳成分的波動，而這正是吐蕃王朝衰落崩潰的階段。

　　同時，研究表明，近5000年以來，雖然高原地區古人群整體遺傳成分比較連續，但仍然有部分高原古人群與高原以外地區的古人群有著密切的聯系。比如，高原南部日喀則公元5世紀的個體和公元12世紀的個體，顯示出與中亞地區古人群互動的信號。

　　此外，相關研究顯示，現代西藏人群攜帶的可能來自丹尼索瓦人的EPAS1基因單倍型，是其適應低氧環境的關鍵基因。然而，這一基因的自然選擇過程，及其基因頻率隨時間的變化一直以來尚不明晰。

　　付巧妹團隊針對該基因的遺傳歷史進行追溯性研究發現，其最早以純合子的形式出現在青藏高原東北部距今5100年的宗日遺址人群之中。

　　研究還顯示，在過去3000年中，尤其是近700年來，EPAS1基因在青藏高原人群中的基因頻率迅速升高，但這一上升與人群遷移無關。這說明，EPAS1基因頻率的上升是由于受到強烈的正向選擇，以幫助青藏高原人群適應高原環境。